تشریح فیزیولوژیک عضله اسکلتی


فیبر عضله اسکلتی

با قطر بین 10 تا 80 میکرومتر تشکیل شده اند. هر یک از فیبرها به نوبه خود زیر واحد های به ترتیب کوچکتر میکرومتر تشکیل شده اند . هر یک از این فیبرها به نوبه خود از زیر واحد های به ترتیب کوچکتر شونده ای تشکیل شده اند و در پارگرافهای بعد شرح داده خواهند شد.

در بیشتر عضلات اسکلتی هر فیبر در سراسر طول عضله گسترش می یابد و به استثنای حدود 2 درصد فیبرها، هر فیبر فقط از یک انتهای عصبی عصب می گیرد که در نزدیکی وسط فیبر قرار گرفته است.

سارکولم

سارکولم غشای سلولی فیبر عضلانی است. سارکولم از یک غشای سلولی حقیقی موسوم به غشای پلاسمایی و یک پوشش خارجی متشکل از یک لایه نازک از ماده پلی ساکاریدی محتوی فیبریل های متعدد نازک کلاژن تشکیل شده است. در انتهای فیبر عضلانی، این لایه سطحی سارکولم با یک فیبر وتری جوش می خورد و فیبر های وتری به نوبه خود در دستجاتی جمع می شوند تا وتر عضله را تشکیل دهند و سپس به استخوان می چسبند.

میو فیبریلها، فیلامانهای اکتین و میوزین

هر فیبر عضلانی محتوی صد ها تا هزارها میوفیبریل است. هر میوفیبریل نیز به نوبه خود متشکل از حدود 1500 فیلامان میوزین و 3000 فیلامان اکتین مجاور هم است که مولکول های پروتئینی پلیمریزه بزرگی هستند که مسئول انقباض عضله هستند. این فیلامان ها را می توان در منظره طولی در عکس میکروسکوپ الکترونی مشاهده کرد. فیلامان های ضخیم در این دیاگرام از جنس میوزین و فیلامان های نازک از جنس اکتین هستند.

فیلامان های اکتین و میوزین تا حدودی در لای یکدیگر فرو می روند و به این ترتیب موجب می شوند. میو فیبریلها دارای نوارهای تیره و روشن متناوب باشند.

نوارهای روشن محتوی فقط فیلامین های اکتین هستند و نوارهای I نامیده می شوند زیرا در برابر نور پولایزه ایزوتروپیک ISOTROPICهستند. نوارهای تیره که محتوی فیلامان های میوزین و همچنین انتهای فیلامانهای اکتین در محلی که روی فیلامانهای میوزین می افتند هستند نوار Aنامیده می شوند زیرا در مقابل نور پولاریزه آنیزوتروپیک Anisotropic هستند. نوارهای تیره که محتوی فیلامینهای میوزین و همچنین انتهای فیلامین های اکتین در محلی که روی فیلامین های اکتین در محلی که روی فیلامینهای میوزین می افتند هستند نوار Aنامیده می شوند زیرا در مقابل نور پولاریزه آنیزوتروپیکAnisotropic هستند.

برآمدگیها، پلهای عرضی cross bridge نامیده می شوند. پلهای عرضی از سطوح فیلامانهای میوزین در سراسر طول فیلامان ها ی اکتین است که موجب انقباض می شود.

انتها های فیلامان های اکتین به صفحه zچسبیده اند. از این صفحه zفیلامان ها در هر دو جهت امتداد می یابند و در لای فیلامان های میوزین فرو می روند. صفحه zکه خود از پروتئین های رشته ای متفاوتی از فیلامان های اکتین و میوزین درست شده و در عرض فیبریل کشیده شده و همچنین به طور عرضی از یک میوفیبریل به میوفیبریل دیگر می رود و میوفیبریل ها در تمام عرض فیبر عضلانی به یکدیگر متصل می سازد. بنابراین تمامی فیبر عضلانی مانند فیبریلهای انفرادی خود دارای نوارهای روشن و تیره است.این نوارها هستند که به عضله اسکلتی و عضله قلبی ظاهر مخطط می بخشد.

بخشی از یک میوفیبریل ( یا تمام فیبر عضلانی) که بین دو صفحه z متوالی قرار دارد یک سارکومر sarcomere نامیده می شود. هنگامی که فیبر عضلانی در طول استراحت کاملا کشیده، طبیعی خود قرار دارد، طول سارکومر حدود 2 میکرومتر است. در این طول ، فیلامان های اکتین کاملاً روی فیلامان های میوزین قرار گرفته اند و نوک آن ها درست شروع به روی هم قرار گرفتن کردند.بعدا خواهیم دید که در این طول است که سارکومر نیز قادر به تولید بیشترین نیروی انقباضی خود است.

چه عاملی فیلامان های میوزین و اکتین را در جای خود نگاه می دارد مولکول های رشته ای تیتین

حفظ ارتباط پهلو به پهلو بین فیلامان های میوزین و اکتین مشکل است. این امر توسط تعداد زیادی از مولکول های رشته ای یک پروتئین موسوم به تیتین Titinبه انجام می رسد . هر مولکول تیتین یک وزن مولکولی حدود 3000000 دارد که آن را به صورت یکی از مولکول های پروتئینی در بدن در آورده است. همچنین ، چون تیتین رشته ای است لذا حالت فنری بسیار زیادی دارد. این مولکول های فنری تیتین به صورت داربستی عمل می کنند که مولکول های میوزین و اکتین در کنار هم نگاه می دارد تا ماشین انقباضی عضله بتواند عمل کند. همچنین ، دلایلی برای این اعتقاد وجود دارد که مولکول تیتین خود به عنوان قالبی برای تشکیل مقدماتی بخش هایی از فیلامان های انقباضی سارکومر به ویژه فیلامان های میوزین عمل می کند.

سارکوپلاسم:

میوفیبریلها در داخل فیبر عضلانی در یک ماتریس داخل سلولی موسوم به سارکوپلاسم به حال معلق قرار گرفته اند که به طور عمده از اجزای داخل سلولی، عادی تشکیل شده است. مایع سارکوپلاسم محتوی مقادیر زیاد پتاسیم، منیزیم و فسفات به اضافه آنزیم های پروتئینی متعدد است . همچنین تعداد فوق العاده زیادی میتوکندری وجود دارد که به طور موازی با میوفیبریل ها قرار گرفته اند و این موضوع نشان دهنده نیاز زیاد میوفیبریل های منقبض شونده به مقادیر زیاد انرژی حاصل از آدنوزین تری فسفات است که به وسیله میتوکندری ها تشکیل می شود.

رتیکلوم سارکوپلاسمیک

همچنین در سارکوپلاسم یک ررتیکلوم آندوپلاسمیک بسیار گسترده وجود دارد که در فیبر عضلانی ریتکلوم سارکوپلاسمیک نامیده می شود . این رتیکولوم سازمان بندی خاصی دارد که در کنترل انقباض عضله فوق العاده اهمیت دارد . عضلاتی که با سرعت زیادی منقبض می شوند دارای یک رتیکلوم سارکلوپلاسمیک به ویژه وسیع و گسترده هستند.